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O comportamento espontâneo é estruturado por reforço sem recompensa explícita
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O comportamento espontâneo é estruturado por reforço sem recompensa explícita

Feb 12, 2024

Nature volume 614, páginas 108–117 (2023)Cite este artigo

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O comportamento animal espontâneo é construído a partir de módulos de ação que são concatenados pelo cérebro em sequências1,2. No entanto, os mecanismos neurais que orientam a composição do comportamento naturalista e automotivado permanecem desconhecidos. Aqui mostramos que a dopamina flutua sistematicamente no corpo estriado dorsolateral (DLS), à medida que os camundongos expressam espontaneamente módulos comportamentais em subsegundos, apesar da ausência de estrutura de tarefa, sinais sensoriais ou recompensa exógena. Registros fotométricos e manipulações optogenéticas de circuito fechado calibradas durante o comportamento em campo aberto demonstram que as flutuações de dopamina DLS aumentam a variação da sequência ao longo de segundos, reforçam o uso de módulos comportamentais associados ao longo de minutos e modulam o vigor com que os módulos são expressos, sem influenciar diretamente o início do movimento ou cinemática momento a momento. Embora os efeitos de reforço das manipulações optogenéticas de dopamina DLS variem entre módulos comportamentais e camundongos individuais, essas diferenças são bem previstas pela variação observada nas relações entre a dopamina endógena e o uso do módulo. Consistente com a possibilidade de que as flutuações da dopamina no DLS atuem como um sinal de ensino, os ratos constroem sequências durante a exploração como se quisessem maximizar a dopamina. Juntas, essas descobertas sugerem um modelo no qual os mesmos circuitos e cálculos que governam as escolhas de ação em tarefas estruturadas têm um papel fundamental na escultura do conteúdo do comportamento espontâneo, irrestrito e de alta dimensão.

O comportamento espontâneo exibe estrutura. Os etólogos há muito que argumentam que o comportamento automotivado dos animais na natureza é construído de forma flexível a partir de componentes modulares que estão ligados entre si ao longo do tempo de uma forma previsível, mas probabilística1. Muitos comportamentos laboratoriais bem estudados - incluindo quimiotaxia, preparação, procura de presas, cortejo, canto dos pássaros e locomoção exploratória - são igualmente caracterizados pela modularidade e previsibilidade2,3,4,5. No entanto, ainda não está claro como o cérebro regula a expressão de módulos comportamentais individuais em qualquer momento, ou como ele compõe dinamicamente esses módulos nos comportamentos fluidos observados quando os animais agem por vontade própria na ausência de restrição experimental, estrutura de tarefa ou exógena. recompensa.

Dado que a perda de neurônios dopaminérgicos da substância negra pars compacta (SNc) causa déficits difusos no início e sequenciamento da ação, é provável que o neuromodulador dopamina influencie a arquitetura do comportamento espontâneo6,7,8. No entanto, sabemos pouco sobre a relação precisa entre a dopamina e o comportamento quando os animais exploram livremente um ambiente. Embora se pense que a dopamina motiva o comportamento espontâneo e influencia o vigor com que as ações são expressas, as evidências são confusas sobre se os transientes fásicos da dopamina são permissivos ou causais para os movimentos, se a dopamina aumenta ou diminui quando os animais iniciam um movimento e se as flutuações da dopamina especificar a cinemática do movimento em animais que se comportam livremente6,9,10,11,12,13,14,15,16,17,18,19. Por outro lado, durante tarefas estruturadas em que os animais procuram recompensas explícitas e muitas vezes sinalizadas, a dopamina fásica transmite claramente informações relacionadas com recompensas e erros de previsão de recompensas, reforça ações associadas à recompensa e influencia as escolhas feitas entre ações alternativas 20,21,22,23 ,24,25.

A dopamina pode ter papéis distintos durante comportamentos espontâneos e estruturados por tarefas, dadas as muitas maneiras em que diferem; por exemplo, os comportamentos espontâneos geralmente exibem uma maior variedade de módulos comportamentais expressos, incluem sequências comportamentais mais complexas e tendem a enfatizar movimentos auto-iniciados associados à detecção ativa2,4,26. No entanto, tanto o comportamento espontâneo como as tarefas estruturadas exigem que os animais escolham acções numa base contínua a partir de uma distribuição de possibilidades, sugerindo que a dopamina pode influenciar a montagem contínua de sequências naturalísticas através de mecanismos semelhantes aos usados ​​para apoiar a selecção de acção orientada por objectivos em resposta a recompensas.

 0.05 for controls, two-sided Mann–Whitney U test comparing stimulation with catch trials). Syll, syllable. j, Sequence context changes from baseline to post-stimulation for an example mouse–target pair. Sequences proceed from left (incoming syllables) to right (outgoing syllables). Nodes are sorted by decreasing frequency at baseline. k, Average change in inbound and outbound transitions for target syllables on stimulation day sorted by the baseline rank of the transition. Traces are smoothed with a five-point rolling average. Shading indicates bootstrap s.e.m. l, Average kinematic parameters aligned to stimulation in Opto-DA mice and controls. Shading as in i. No comparisons between stimulation and catch trials in any of the mice were significant (P > 0.05, one-sided Mann–Whitney U test). m, As in l, but following 3-s-long stimulation. The solid bar indicates significance (P < 0.05, one-sided Mann–Whitney U test)./p>